Хлоропласты выполняют. Пластиды: виды, строение и функции. Хлоропласты, хромопласты, лейкопласты. Строение и функции хромопластов
Растительный мир - одно из главных богатств нашей планеты. Именно благодаря флоре на Земле есть кислород, которым мы все дышим, имеется огромная пищевая база, от которой зависит все живое. Растения уникальны тем, что могут превращать химические соединения неорганической природы в органические вещества.
Делают они это посредством фотосинтеза. Этот важнейший процесс протекает в специфических растительных органоидах, мельчайший элемент фактически обеспечивает существование всей жизни на планете. Кстати, а что такое хлоропласт?
Основное определение
Так называются специфические структуры, в которых происходят процессы фотосинтеза, которые направлены на связывание углекислого газа и образование некоторых углеводов. Побочным продуктом является кислород. Это вытянутые в длину органоиды, достигающие в ширину 2-4 мкм, длина их доходит до 5-10 мкм. У некоторых видов порой встречаются хлоропласты-гиганты, вытянутые на 50 мкм!
У этих же водорослей может быть другая особенность: на всю клетку у них имеется только один органоид этого вида. В клетках чаще всего имеется в пределах 10-30 хлоропластов. Впрочем, и в их случае могут встречаться яркие исключения. Так, в палисадной ткани обычной махорки имеется по 1000 хлоропластов на одну клетку. Для чего нужны эти хлоропласты? Фотосинтез - вот их главная, но далеко не единственная роль. Чтобы четко понимать их значение в жизни растения, важно знать многие аспекты их происхождения и развития. Все это описывается в дальнейшей части статьи.
Происхождение хлоропласта
Итак, что такое хлоропласт, мы узнали. А откуда эти органоиды произошли? Как получилось, что у растений появился столь уникальный аппарат, который превращает углекислый газ и воду в сложные
В настоящее время среди ученых превалирует точка зрения об эндосимбиотическом происхождении данных органоидов, так как их самостоятельное возникновение в клетках растения довольно сомнительно. Отлично известно, что лишайник - это симбиоз водоросли и гриба. при этом живут внутри Сейчас ученые предполагают, что в незапамятные времена фотосинтезирующие цианобактерии проникли внутрь а затем частично утратили «самостоятельность», передав большую часть генома в ядро.
Но свою главную особенность новый органоид сохранил в полной мере. Речь идет как раз о процессе фотосинтеза. Впрочем, сам аппарат, необходимый для выполнения данного процесса, формируется под контролем как клеточного ядра, так и самого хлоропласта. Так, деление этих органоидов и прочие процессы, связанные с реализацией генетической информации на ДНК, контролируются ядром.
Доказательства
Относительно недавно гипотеза о прокариотическом происхождении этих элементов была не слишком популярна в научном сообществе, многие считали ее «измышлениями дилетантов». Но после того как был проведен углубленный анализ нуклеотидных последовательностей в ДНК хлоропластов, это предположение получило блестящее подтверждение. Выяснилось, что эти структуры чрезвычайно схожи, даже родственны, ДНК бактериальных клеток. Так, аналогичная последовательность была найдена у свободноживущих цианобактерий. В частности, оказались чрезвычайно схожи гены АТФ-синтезирующего комплекса, а также в «аппаратах» транскрипции и трансляции.
Промоторы, которые определяют начало считывания генетической информации с ДНК, а также терминальные нуклеотидные последовательности, которые отвечают за ее прекращение, также организованы по образу и подобию бактериальных. Разумеется, миллиарды лет эволюционных преобразований смогли внести множество изменений в хлоропласт, но последовательности в хлоропластных генах остались абсолютно прежними. И это - неопровержимое, полное доказательство того, что хлоропласты и в самом деле когда-то имели прокариотического предка. Возможно, это был организм, от которого произошли также современные цианобактерии.
Развитие хлоропласта из пропластиды
«Взрослый» органоид развивается из пропластиды. Это маленькая, полностью бесцветная органелла, имеющая всего несколько микрон в поперечнике. Она окружена плотной двуслойной мембраной, которая содержит кольцевую ДНК, специфическую для хлоропласта. Внутренней мембранной системы эти «предки» органоидов не имеют. Из-за предельно малых размеров их изучение крайне затруднено, а потому данных об их развитии чрезвычайно мало.
Известно, что несколько таких протопластид имеется в ядре каждой яйцеклетки животных и растений. В ходе развития зародыша они делятся и передаются другим клеткам. Это легко проверить: генетические признаки, которые так или иначе связаны с пластидами, передаются только по материнской линии.
Внутренняя мембрана протопластиды за время развития выпячивается внутрь органоида. Из этих структур вырастают мембраны тилакоидов, которые отвечают за образование гран и ламелл стромы органоида. В полной темноте протопастида начинает преобразовываться в предшественник хлоропласта (этиопласта). Этот первичный органоид характерен тем, что внутри него располагается довольно сложная кристаллическая структура. Как только на лист растения попадет свет, она полностью разрушается. После этого происходит образование «традиционной» внутренней структуры хлоропласта, которая образована как раз-таки тилакоидами и ламеллами.
Отличия растений, запасающих крахмал
В каждой меристемальной клетке содержится несколько таких пропластид (их количество разнится в зависимости от вида растения и прочих факторов). Как только эта первичная ткань начинает преобразовываться в лист, предшественники органоидов превращаются в хлоропласты. Так, закончившие свой рост молодые листья пшеницы имеют хлоропласты в количестве 100-150 штук. Чуть сложнее обстоят дела в отношении тех растений, которые способны к накоплению крахмала.
Они скапливают запас этого углевода в пластидах, которые именуются амилопластами. Но какое отношение эти органоиды имеют к теме нашей статьи? Ведь клубни картофеля не участвуют в фотосинтезе! Позвольте разъяснить этот вопрос более подробно.
Мы выяснили, что такое хлоропласт, попутно выявив связь этого органоида со структурами прокариотических организмов. Здесь ситуация схожа: ученые давно выяснили, что амилопласты, как и хлоропласты, содержат точно такую же ДНК и образуются из точно тех же протопластид. Следовательно, и рассматривать их следует в том же аспекте. Фактически амилопласты следует рассматривать в качестве особой разновидности хлоропласта.
Как образуются амилопласты?
Можно провести аналогию между протопластидами и стволовыми клетками. Проще говоря, амилопласты с какого-то момента начинают развиваться по несколько иному пути. Ученые, впрочем, узнали кое-что любопытное: им удалось добиться взаимного превращения хлоропластов из листьев картофеля в амилопласты (и наоборот). Каноничный пример, известный каждому школьнику - клубни картофеля на свету зеленеют.
Прочие сведения о путях дифференцирования этих органоидов
Мы знаем, что в процессе созревания плодов томата, яблок и некоторых других растений (и в листьях деревьев, трав и кустарников в осенний период) происходит процесс «деградации», когда хлоропласты в растительной клетке превращаются в хромопласты. Эти органоиды содержат в своем составе красящие пигменты, каротиноиды.
Превращение это связано с тем, что в определенных условиях происходит полное разрушение тилакоидов, после чего органелла приобретает иную внутреннюю организацию. Вот здесь-то мы снова возвращаемся к тому вопросу, который начали обсуждать в самом начале статьи: влияние ядра на развитие хлоропластов. Именно оно, посредством особых белков, которые синтезируются в цитоплазме клеток, инициирует процесс перестройки органоида.
Строение хлоропласта
Поговорив о вопросах происхождения и развития хлоропластов, следует подробнее остановиться на их строении. Тем более что оно весьма интересно и заслуживает отдельного обсуждения.
Основная структура хлоропластов состоит из двух липопротеиновых мембран, внутренней и внешней. Толщина каждой составляет порядка 7 нм, расстояние между ними - 20-30 нм. Как и в случае других пластид, внутренний слой образует особые структуры, выпячивающиеся внутрь органоида. У зрелых хлоропластов существует сразу два типа таких «извилистых» мембран. Первые образуют ламеллы стромы, вторые - мембраны тилакоидов.
Ламеллы и тилакоиды
Нужно заметить, что прослеживается четкая связь, которую имеет мембрана хлоропластов с аналогичными образованиями, находящимися внутри органоида. Дело в том, что некоторые ее складки могут простираться от одной стенки до другой (как у митохондрий). Так что ламеллы могут образовывать либо своеобразный «мешок», либо разветвленную сеть. Впрочем, чаще всего эти структуры располагаются параллельно друг другу и никак не связаны между собой.
Не стоит забывать, что внутри хлоропласта находятся еще и мембранные тилакоиды. Это замкнутые «мешки», которые располагаются в виде стопки. Как и в предыдущем случае, между двумя стенками полости имеется расстояние в 20-30 нм. Столбики из этих «мешков» называются гранами. В каждом столбике может находиться до 50 тилакоидов, а в некоторых случаях их бывает еще больше. Так как общие «габариты» таких стопок могут достигать 0,5 мкм, иногда они могут быть обнаружены при помощи обыкновенного светового микроскопа.
Общее количество гран, которые содержатся в хлоропластах высших растений, может доходить до 40-60. Каждый тилакоид так плотно прилегает к другому, что их внешние мембраны образуют единую плоскость. Толщина слоя в месте соединения может доходить до 2 нм. Заметим, что подобные структуры, которые образованы прилегающими друг к другу тилакоидами и ламеллами, совсем нередки.
В местах их соприкосновения также имеется слой, достигающий порой тех же самых 2 нм. Таким образом, хлоропласты (строение и функции которых весьма сложны) представляют собой не единую монолитную структуру, а своеобразное «государство внутри государства». В некоторых аспектах строение этих органоидов не менее сложно, чем вся клеточная структура!
Граны связываются между собой именно при помощи ламелл. Но полости тилакоидов, которые образуют стопки, всегда замкнуты и никак не сообщаются с межмембранным пространством. Как видите, структура хлоропластов достаточно сложна.
Какие пигменты могут содержаться в хлоропластах?
Что может содержаться в строме каждого хлоропласта? Там имеются отдельные молекулы ДНК и немало рибосом. У амилопластов именно в строме откладываются крахмальные зерна. Соответственно, у хромопластов там имеются красящие пигменты. Разумеется, встречаются различные пигменты хлоропластов, но наиболее распространенным является хлорофилл. Он подразделяется сразу на несколько видов:
- Группа А (сине-зеленый). Встречается в 70% случаев, содержится в хлоропластах всех высших растений и водорослей.
- Группа В (желто-зеленый). В остальных 30% также обнаруживается у растений и водорослей высших видов.
- Группы С, D и Е встречаются намного реже. Имеются в хлоропластах некоторых видов низших водорослей и растений.
У красных и бурых морских водорослей в хлоропластах не так уж и редко могут иметься совершенно другие виды органических красителей. В некоторых же водорослях вообще содержатся едва ли не все существующие пигменты хлоропластов.
Функции хлоропластов
Разумеется, основной их функцией является преобразование световой энергии в органические компоненты. Сам фотосинтез происходит в гранах при непосредственном участии хлорофилла. Он поглощает энергию солнечного света, переводя ее в энергию возбужденных электронов. Последние, обладая избыточным ее запасом, отдают излишки энергии, которая используется для разложения воды и синтеза АТФ. При распаде воды образуется кислород и водород. Первый, как мы уже писали выше, является побочным продуктом и выделяется в окружающее пространство, а водород связывается с особым белком, ферредоксином.
Он снова окисляется, передавая водород восстановителю, который в биохимии обозначается аббревиатурой НАДФ. Соответственно, его восстановленная форма - НАДФ-H2. Проще говоря, в процессе фотосинтеза происходит выделение следующих веществ: АТФ, НАДФ-H2 и побочного продукта в виде кислорода.
Энергетическая роль АТФ
Образующаяся АТФ крайне важна, так как является основным «аккумулятором» энергии, которая идет на различные нужды клетки. НАДФ-H2 содержит восстановитель, водород, причем это соединение способно легко его отдавать в случае необходимости. Проще говоря, это эффективный химический восстановитель: в процессе фотосинтеза происходит множество реакций, которые без него попросту не смогут протекать.
Далее в дело вступают ферменты хлоропластов, которые действуют в темноте и вне гран: водород из восстановителя и энергия АТФ используются хлоропластом для того, чтобы начать синтез ряда органических веществ. Так как фотосинтез происходит в условиях хорошей освещенности, накопленные соединения в темное время суток используются для нужд самих растений.
Вы справедливо можете заметить, что этот процесс в некоторых аспектах подозрительно похож на дыхание. Чем отличается от него фотосинтез? Таблица поможет вам разобраться в этом вопросе.
Пункты сравнения | Фотосинтез | Дыхание |
Когда происходит | Только днем, при солнечном свете | В любое время |
Где протекает | Все живые клетки |
|
Кислород | Выделение | Поглощение |
Поглощение | Выделение |
|
Органические вещества | Синтез, частичное расщепление | Только расщепление |
Энергия | Поглощается | Выделяется |
Вот чем отличается от дыхания фотосинтез. Таблица наглядно показывает основные их различия.
Некоторые «парадоксы»
Большая часть дальнейших реакций протекает тут же, в строме хлоропласта. Дальнейший путь синтезированных веществ различен. Так, простые сахара сразу выходят за пределы органоида, накапливаясь в других частях клетки в виде полисахаров, прежде всего - крахмала. В хлоропластах происходит как отложение жиров, так и предварительное накопление их предшественников, которые затем выводятся в другие области клетки.
Следует четко понимать, что все реакции синтеза требуют колоссального количества энергии. Единственным ее источником является все тот же фотосинтез. Это процесс, который зачастую требует столько энергии, что ее приходится получать, разрушая вещества, образованные в результате предыдущего синтеза! Таким образом, большая часть энергии, которая получается в его ходе, затрачивается на проведение множества химических реакций внутри самой растительной клетки.
Лишь некоторая ее доля используется для непосредственного получения тех органических веществ, которые растение берет для собственного роста и развития либо откладывает в форме жиров или углеводов.
Статичны ли хлоропласты?
Принято считать, что клеточные органоиды, в том числе и хлоропласты (строение и функции которых нами подробно расписаны), находятся строго в одном месте. Это не так. Хлоропласты могут перемещаться по клетке. Так, на слабом свету они стремятся занять положение близ наиболее освещенной стороны клетки, в условиях средней и слабой освещенности могут выбирать некие промежуточные положения, при которых удается «поймать» больше всего солнечного света. Это явление получило название «фототаксис».
Для растений оно очевидно - это синтез энергии и веществ, которые используются растительными клетками. Но фотосинтез - это процесс, который обеспечивает постоянное накопление органического вещества в масштабах всей планеты. Из углекислого газа, воды и солнечного света хлоропласты могут синтезировать огромное количество сложнейших высокомолекулярных соединений. Эта способность характерна только для них, и человек пока далек от повторения этого процесса в искусственных условиях.
Вся биомасса на поверхности нашей планеты обязана своим существованием этим мельчайшим органоидам, которые находятся в глубинах растительных клеток. Без них, без проводимого ими процесса фотосинтеза на Земле не было бы жизни в ее современных проявлениях.
Надеемся, вы узнали из этой статьи о том, что такое хлоропласт и какова его роль в растительном организме.
Пластиды. Это органеллы, характерные исключительно для растительных клеток. В них происходит первичный и вторичный синтез углеводов. Форма, размеры, строение и функции пластид различны. По окраске (наличию или отсутствию пигментов) различают три типа пластид: зеленые хлоропласты, желто-оранжевые и красные хромопласты, бесцветные лейкопласты. Возможно взаимное превращение пластид. Обычно в клетке встречается только один тип пластид. Пластиды развиваются из пропластид -- сферических недифференцированных телец, которые содержатся в растущих частях растений (в клетках зародыша, образовательной ткани). Они окружены двойной мембраной и заполнены матриксом. В матриксе имеются кольцевая ДНК и рибосомы прокариотического типа. Пропластиды способны делиться. Из них на свету (в листьях, незрелых плодах, наружных частях стебля) формируются хлоропласты, в глубине стебля и в подземных органах -- бесцветные лейкопласты. Из хлоропластов и иногда лейкопластов образуются хромопласты.
Xлоропласты -- это органеллы фотосинтеза. Хлоропласты высших растений имеют примерно одинаковую форму двояковыпуклой линзы. Размеры хлоропластов 5... 10 мкм в длину при диаметре 2...4 мкм. Число хлоропластов в клетках высших растений 15...50. Хлоропласты водорослей, называемые хроматофорами, значительно разнообразнее по форме, структуре, набору пигментов. В клетках высших растений хлоропласты расположены в постенном слое цитоплазмы таким образом, что одна из плоских сторон обращена к освещенной стенке клетки. Положение хлоропластов меняется в зависимости от освещенности: при прямом солнечном свете они отходят к боковым стенкам. Хлоропласт содержит воды до 75 %, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, ферменты и пигменты: хлорофиллы (5...10% сухой массы) и каротиноиды (1...2 %). Молекула хлорофилла состоит из головки -- сложного углеродно-азотного (тетрапирольного) кольца, в центре которого находится атом магния, и длинного хвоста -- цепи из двадцатиатомного спирта фитола. Головки молекул хлорофилла способны связываться с белками, а их фитольные хвосты растворимы в жирах. Существует несколько видов хлорофилла.В процессе фотосинтеза хлорофиллу принадлежит ведущая роль. Он может поглощать солнечную энергию, запасать ее или передавать другим молекулам.
Каротиноиды представляют собой высокомолекулярные углеводороды: оранжевый каротин и желтый ксантофилл. Каротиноиды хлоропластов, а также синие, красные, бурые пигменты хроматофоров водорослей называют дополнительными, вспомогательными пигментами, поскольку энергия, поглощенная ими, может передаваться на хлорофилл. Хлорофилл использует энергию красной части спектра, каротиноиды -- синей. Максимум поглощения красного и синего пигментов водорослей приходится на зеленую и желтую части спектра. Фотосинтез -- сложный многостадийный процесс; естественно, что для его осуществления необходима дифференцированная структура, которая и выработалась в процессе эволюции. В онтогенезе хлоропласты формируются из пропластид путем образования из впячиваний внутренней мембраны уплощенных мешков -- тилакоидов. Тилакоидная система состоит из гран -- пачек дисковидных тилакоидов (наподобие стопки монет) и тилакоидов стромы -- уплощенных канальцев, которые объединяют граны между собой. В тилакоидах гран локализованы хлорофиллы и каротиноиды. Тилакоиды гран не изолированные единицы, они связаны друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными. В строме хлоропластов содержится собственная белоксинтезирующая система: кольцевая ДНК и прокариотические рибосомы. Большинство белков мембран тилакоидов (в частности, ферменты, осуществляющие световые реакции) синтезируется на рибосомах хлоропластов, тогда как белок стромы и липиды мембран имеют внепластидное происхождение. Световая фаза фотосинтеза проходит на мембранах тилакоидов гран. Квантовая энергия света превращается в химическую энергию макроэргических связей АТФ, НАДФ * Н2; происходит фотолиз воды -- расщепление на водород (переносится на НАДФ) и кислород, который освобождается: свет Н 2 0 + НАДФ + АДФ + Фн НАДФ * Н 2 + АТФ + 1/2 О 2 . Темновая фаза проходит в строме, где за счет энергии, накопленной в световой фазе в молекулах АТФ и НАДФ Н2, происходит восстановление СО 2 до глюкозы, а затем и ассимиляционного крахмала. В ходе фотосинтеза образуются также жиры, жирные и органические кислоты, аминокислоты.Пластиды. Эти органеллы, характерные только для растений, встречаются во всех живых растительных клетках. Совокупность всех пластид (греч.пластос -- оформленный) клетки носит название п л а с т и д о м а. В зависимости от окраски, связанной с функциями, различают три основных типа пластид: хлоропласты (пластиды зеленого цвета), хромопласты (пластиды желтого, оранжевого или красного цвета) и лейкопласты (бесцветные пластиды). Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа. Хлоропласты (греч. хлорос -- зеленый) -- это наиболее изученные и имеющие наибольшее значение пластиды. Они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который существует в хлоропластах в нескольких формах. Кроме хлорофилла, в хлоропластах содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов (липоиды), в частности желтый -- ксантофилл и оранжевый -- каротин, но обычно они маскируются хлорофиллом. Хлоропласты встречаются почти во всех клетках надземных органов растений, куда проникает свет, но особенно сильно развиты они в листьях и незрелых плодах, где составляют основной объем протопласта клеток. Лишь немногие типы клеток освещенных частей растений (некоторые выделительные, половые и проводящие органические вещества клетки) в зрелом --состоянии вместо хлоропластов содержат лейкопласты или хромопласты. Нет, как правило, хлоропластов и в клетках корней. Форма хлоропластов обычно правильная, линзовидная, довольно постоянная. Однако в некоторых типах клеток хлоропласты имеют более сложную форму, оболочка их может в отдельных местах глубоко вдаваться в тело пластиды, в результате чего возникают значительные углубления, часто неправильной формы, в которых находятся гиалоплазма с рибосомами и элементами ретикулума, иногда митохондрия. Размер и число хлоропластов на клетку колеблются в зависимости от рода растения и типа клетки. Чаще всего их диаметр составляет 4--7 мкм, толщина 1--3 мкм. Число хлоропластов варьирует сильнее.
Общая численность хлоропластов в растении громадна. Например, во взрослом дереве их насчитываются сотни миллиардов.На величину и форму хлоропластов влияют внешние условия: у растений, растущих в затененных местах, хлоропласты в общем крупнее, чем у растений открытых пространств, и, как правило, богаче хлорофиллом. Поскольку хлоропласты сравнительно крупные органеллы (значительно крупнее митохондрий, а иногда д аже и ядра) и окрашены, их легко можно изучать в прижизненном состоянии в клетке под световым микроскопом. Значительно разнообразнее хлоропласты у водорослей. Здесь они могут иметь пластинчатую (мужоция), звездчатую (зигнема), лентовидную (спирогира) форму и форму ребристых цилиндров. Такие хлоропласты обычно очень крупные, численность их в клетке небольшая (от одного до нескольких). Хлоропласты водорослей называют т акже хроматофорами (греч. хромео -- крашу; форос -- несущий). Однако и у водорослей могут встречаться хлоропласты обычной линзовидной формы, в этом случае численность их в клетке обычно велика. В клетках высших растений хлоропласты расположены в постенной цитоплазме таким образом, что одной широкой стороной обращены к клеточной оболочке, причем особенно много их около межклетников, заполненных воздухом. Однако положение пластид в клетке может меняться в зависимости от внешних условий, и прежде всего от освещенности. Они располагаются в клетке так, что улавливают свет наилучшим образом и вместе с тем не подвергаются действию прямых солнечных лучей. На рассеянном свету они сосредоточиваются часто у тех стенок оболочки клетки, которые обращены к поверхности органа, на ярком же свету они перемещаются на боковые стенки или поворачиваются к лучам узкой стороной (ребром). Строение хлоропластов довольно сложно, но во многом сходно у разных растений. Как и митохондрии, они имеют двумембранную оболочку, изолирующую от гиалоплазмы основное вещество пластиды -- строму (греч. строма -- ложе). Мембраны оболочки агранулярные (лишены рибосом). Наиболее характерная черта хлоропластов-- сильное развитие внутренних мембранных поверхностей в виде строго упорядоченной системы внутренних мембран, улавливающих свет. В них сосредоточен хлорофилл. Внутренние мембраны имеют форму плоских мешков, называемых тилакоидами (греч. тилакоидес -- мешковидный) или ламеллами. На срезах границы тилакоидов выявляются в виде двух темных линий. У высших растений, как правило, часть тилакоидов имеет дисковидную форму небольшого (около 0,5 мкм) диаметра и собрана наподобие стопки в группы, называемые гранами (греч. гранум -- зерно). В гране тилакоиды располагаются параллельно друг другу, контактируя мембранами. Число тилакоидов в гране колеблется в широких пределах в зависимости от вида растения и условий освещенности. Так, у некоторых высших растений их может быть всего 2--3, у других достигать нескольких десятков. Граны связаны между собой тилакоидами стромы, проходящими через них насквозь вдоль пластиды. В отличие от тилакоидов гран тилакоиды стромы часто не строго параллельны, удалены друг от друга на разное расстояние, имеют различный диаметр. В некоторых участках хлоропластов можно наблюдать складки внутренней мембраны пластидной оболочки, непосредственно переходящие в тилакоиды стромы. В отличие от митохондрий такие складки встречаются обычно редко. Однако в некоторых случаях эти выросты образуют сеть трубочек по периферии пластиды, называемую периферическим ретикулумом. У хлоропластов многих водорослей и в немногих типах зеленых клеток высших растений типичные граны не образуются. Основная функция хлоропластов -- фотосинтез (ассимиляция углекислого газа воздуха), образование органических веществ из неорганических за счет энергии света. Фотосинтез состоит из большого числа химических реакций, каждая из которых катализируется особым ферментом. Именно с этой функцией связана специфическая ультраструктура хлоропластов. В общем виде фотосинтез можно себе представить как процесс восстановления углекислого га за воздуха водородом воды с образованием органических веществ (в первую очередь глюкозы) и выделением в атмосферу кислорода. Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу. Он поглощает энергию света и направляет ее на осуществление экзотермических реакций фотосинтеза. Эти реакции подразделяются на светозависимые и темновые (не требующие присутствия света). Светозависимые реакции состоят в преобразование световой энергии в химическую и разложении (фотолизе) воды. Они приурочены к мембранам тилакоидов. Темновые реакции -- восстановление углекислого газа воздуха водородом воды до углеводов (фиксация СОг) -- протекают в строме хлоропластов. Кроме того, в хлоропластах, как и в митохондриях, происходит синтез АТФ из АДФ. Однако, в отличие от митохондрий, источником энергии для этого процесса служит не энергия окисления органических веществ, а солнечный свет, поэтому его называют фотофосфорилированием. Хлоропласты способны также к синтезу и разрушению полисахаридов (к р ахмал а), некоторых липидов, аминокислот. Синтезируемые ими вещества не только выполняют функцию конституционных молекул, но могут откладываться в них про апас в виде крахмальных зерен, белковых и липидных включений. Наличие ДНК и рибосом указывает на существование своей собственной белоксинтезирующей системы в хлоропластах. И действительно, было показано, что большинство белков мембран тилакоидов (в частности, ферментов, осуществляющих световые реакции) синтезируется на рибосомах хлоропластов, тогда как основное число белков стромы и липиды мембран имеют внепластидное происхождение.
Группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой . В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК , пластидная ДНК, рибосомы , крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина .
Происхождение
В настоящее время общепризнано происхождение хлоропластов путем симбиогенеза. Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий , так как являются двухмембранным органоидом, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа - 70S), размножаются бинарным делением , а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы - цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку .
Давность этого события оценивают в 1 - 1,5 млрд лет .
Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты . Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран . Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя - как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны - принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро .
Модель хлоропласта
Строение
У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам,строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение .
Оболочка хлоропластов
У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.
У глаукоцистофитовых, красных, зеленых водорослей и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружен одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырехмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.
Перипластидное пространство
Ламеллы и тилакоиды
Ламеллы соединяют полости тилакоидов
Пиреноиды
Пиреноиды - центры синтеза полисахаридов в хлоропластах . Строение пиреноидов разноообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зеленых водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.
Стигма
Стигмы или глазки встречается в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Располагаются вблизи основания жгутика. Стигмы содержат каротиноиды и способны работать как фоторецепторы.
См. также
Примечания
Комментарии
Примечания
Литература
- Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. - М .: Издательский центр «Академия», 2006. - Т. 1. - 320 с. - 3000 экз. - ISBN 5-7695-2731-5
- Карпов С.А. Строение клетки протистов. - СПб. : ТЕССА, 2001. - 384 с. - 1000 экз. - ISBN 5-94086-010-9
- Lee, R. E. Phycology, 4th edition. - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - 547 с. - ISBN 9780521682770
Органоиды эукариотической клетки | ||
---|---|---|
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Хлоропласты" в других словарях:
- (от греч. chloros зелёный и plastos вылепленный), внутриклеточные органоиды (пластиды) растений, в к рых осуществляется фотосинтез; благодаря хлорофиллу окрашены в зелёный цвет. Встречаются в клетках разл. тканей надземных органов растений,… … Биологический энциклопедический словарь
- (от греч. chloros зеленый и plastos вылепленный образованный), внутриклеточные органоиды растительной клетки, в которых осуществляется фотосинтез; окрашены в зеленый цвет (в них присутствует хлорофилл). Собственный генетический аппарат и… … Большой Энциклопедический словарь
Тела, заключающиеся в клетках растений, окрашенные взеленый цвет и содержащие хлорофилл. У высших растении Х. имеют весьмаопределенную форму и называются хлорофилльными зернами; у водорослейформа их разнообразна и они называются хроматофорами или … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона
Хлоропласты - (от греческого chloros зелёный и plastos вылепленный, образованный), внутриклеточные структуры растительной клетки, в которых осуществляется фотосинтез. Содержат пигмент хлорофилл, окрашивающий их в зелёный цвет. В клетке высших растений от 10 до … Иллюстрированный энциклопедический словарь
- (гр. chloros зеленый + lastes образующий) зеленые пластиды растительной клетки, содержащие хлорофилл, каротин, ксантофилл и участвующие в процессе фотосинтеза ср. хромопласты). Новый словарь иностранных слов. by EdwART, 2009. хлоропласты [гр.… … Словарь иностранных слов русского языка
- (от греч. chlorós зелёный и plastós вылепленный, образованный) внутриклеточные органеллы растительной клетки Пластиды, в которых осуществляется фотосинтез. Окрашены в зелёный цвет благодаря присутствию в них основного пигмента фотосинтеза … Большая советская энциклопедия
Ов; мн. (ед. хлоропласт, а; м.). [от греч. chlōros бледно зелёный и plastos вылепленный] Ботан. Тельца в протоплазме растительных клеток, содержащие хлорофилл и участвующие в процессе фотосинтеза. Концентрация хлорофилла в хлоропластах. * * *… … Энциклопедический словарь
Тела, заключающиеся в клетках растений, окрашенные в зеленый цвет и содержащие хлорофилл. У высших растений X. имеют весьма определенную форму и называются хлорофилльными зернами (см.); у водорослей форма их разнообразна и они называются… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Мн. Зеленые пластиды растительной клетки, содержащие хлорофилл, каротин и участвующие в процессе фотосинтеза. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой
- (от греч. chloros зелёный и plastоs вылепленный, образованный), внутриклеточные органоиды растит. клетки, в к рых осуществляется фотосинтез; окрашены в зелёный цвет (в них присутствует хлорофилл). Собств. генетич. аппарат и белоксинтезирующая… … Естествознание. Энциклопедический словарь
Пластиды - органоиды, специфичные для клеток растений (они имеются в клетках всех растений, за исключением большинства бактерий, грибов и некоторых водорослей).
В клетках высших растений находится обычно от 10 до 200 пластид размером 3-10мкм, чаще всего имеющих форму двояковыпуклой линзы. У водорослей зеленые пластиды, называемые хроматофорами, очень разнообразны по форме и величине. Они могут иметь звездчатую, лентовидную, сетчатую и другие формы.
Различают 3 вида пластид:
- Бесцветные пластиды - лейкопласты ;
- окрашенные - хлоропласты (зеленого цвета);
- окрашенные - хромопласты (желтого, красного и других цветов).
Эти виды пластид до известной степени способны превращаться друг в друга - лейкопласты при накоплении хлорофилла переходят в хлоропласты, а последние при появлении красных, бурых и других пигментов - в хромопласты.
Строение и функции хлоропластов
Хлоропласты - зеленые пластиды, содержащие зеленый пигмент - хлорофилл.
Основная функция хлоропласт - фотосинтез.
В хлоропластах есть свои рибосомы, ДНК, РНК, включения жира, зерна крахмала. Снаружи хлоропласта покрыты двумя белково-липидными мембранами, а в их полужидкую строму (основное вещество) погружены мелкие тельца - граны и мембранные каналы.
Граны (размером около 1мкм) - пакеты круглых плоских мешочков (тилакоидов), сложенных подобно столбику монет. Располагаются они перпендикулярно поверхности хлоропласта. Тилакоиды соседних гран соединены между собой мембранными каналами, образуя единую систему. Число гран в хлоропластах различно. Например, в клетках шпината каждый хлоропласт содержит 40-60 гран.
Хлоропласты внутри клетки могут двигаться пассивно, увлекаемые током цитоплазмы, либо активно перемещаться с места на место.
- Если свет очень интенсивен, они поворачиваются ребром к ярким лучам солнца и выстраиваются вдоль стенок, параллельных свету.
- При слабом освещении, хлоропласты перемещаются на стенки клетки, обращенные к свету, и поворачиваются к нему своей большой поверхностью.
- При средней освещенности они занимают среднее положение.
Этим достигаются наиболее благоприятные для процесса фотосинтеза условия освещения.
Хлорофилл
В гранах пластид растительной клетки содержится хлорофилл, упакованный с белковыми и фосфолипидными молекулами так, чтобы обеспечить способность улавливать световую энергию.
Молекула хлорофилла очень сходна с молекулой гемоглобина и отличается главным образом тем, что расположенный в центре молекулы гемоглобина атом железа заменен в хлорофилле на атом магния.
В природе встречается четыре типа хлорофилла: a, b, c, d.
Хлорофиллы a и b содержат высшие растения и зеленые водоросли, диатомовые водоросли содержат a и c, красные - a и d.
Лучше других изучены хлорофиллы a и b (их впервые разделил русский ученый М.С.Цвет в начале XXв.). Кроме них существуют четыре вида бактериохлорофиллов - зеленых пигментов пурпурных и зеленых бактерий: a, b, c, d.
Большинство фотосинтезирующих бактерий содержат бактериохлорофилл a, некоторые - бактериохлорофилл b, зеленые бактерии - c и d.
Хлорофилл обладает способностью очень эффективно поглощать солнечную энергию и передавать ее другим молекулам, что является его главной функцией. Благодаря этой способности хлорофилл - единственная структура на Земле, которая обеспечивает процесс фотосинтеза.
Главная функция хлорофилла в растениях - поглощение энергии света и передача ее другим клеткам.
Пластидам, так же, как и митохондриям, свойственна до некоторой степени автономность внутри клетки. Они размножаются путем деления.
Наряду с фотосинтезом, в пластидах происходит процесс биосинтеза белка. Благодаря содержанию ДНК пластиды играют определенную роль в передаче признаков по наследству (цитоплазматическая наследственность).
Строение и функции хромопластов
Хромопласты относятся к одному из трех видов пластид высших растений. Это небольших размеров, внутриклеточные органеллы.
Хромопласты имеют различный окрас: желтый, красный, коричневый. Они придают характерный цвет созревшим плодам, цветкам, осенней листве. Это необходимо для привлечения насекомых-опылителей и животных, которые питаются плодами и разносят семена на дальние расстояния.
Структура хромопласта похожа на другие пластиды. Их двух оболочек внутренняя развита слабо, иногда вовсе отсутствует. В ограниченном пространстве расположена белковая строма, ДНК и пигментные вещества (каротиноиды).
Каротиноиды – это жирорастворимые пигменты, которые накапливаются в виде кристаллов.
Форма хромопластов очень разнообразна: овальная, многоугольная, игольчатая, серповидная.
Роль хромопластов в жизни растительной клетки до конца не выяснена. Исследователи предполагают, что пигментные вещества играют важную роль в окислительно-восстановительных процессах, необходимы для размножения и физиологичного развития клетки.
Строение и функции лейкопластов
Лейкопласты - это органоиды клетки, в которых накапливаются питательные вещества. Органеллы имеют две оболочки: гладкую наружную и внутреннюю с несколькими выступами.
Лейкопласты на свету превращаются в хлоропласты (к примеру зеленые клубни картофеля), в обычном состоянии они бесцветны.
Форма лейкопластов шаровидная, правильная. Они находятся в запасающей ткани растений, которая заполняет мягкие части: сердцевину стебля, корня, луковиц, листьев.
Функции лейкопластов зависят от их вида (в зависимости от накапливаемого питательного вещества).
Разновидности лейкопластов:
- Амилопласты накапливают крахмал, встречаются во всех растениях, так как углеводы основной продукт питания растительной клетки. Некоторые лейкопласты полностью наполнены крахмалом, их называют крахмальными зернами.
- Элайопласты продуцируют и запасают жиры.
- Протеинопласты содержат белковые вещества.
Лейкопласты также служат ферментной субстанцией. Под действием ферментов быстрее протекают химические реакции. А в неблагоприятный жизненный период, когда процессы фотосинтеза не осуществляются, они расщепляют полисахариды до простых углеводов, которые необходимы растениям для выживания.
В лейкопластах не может происходить фотосинтез, потому что они не содержат гран и пигментов.
Луковицы растений, в которых содержится много лейкопластов, могут переносить длительные периоды засухи, низкую температуру, жару. Это связано с большими запасами воды и питательных веществ в органеллах.
Предшественниками всех пластид является пропластиды, небольшие органоиды. Допускают, что лейко — и хлоропласты способны трансформироваться в другие виды. В конечном итоге после выполнения своих функций хлоропласты и лейкопласты становятся хромопластами — это последняя стадия развития пластид.
Важно знать! Одновременно в клетке растения может находиться только один вид пластид.
Сводная таблица строения и функций пластид
Свойства | Хлоропласты | Хромопласты | Лейкопласты |
---|---|---|---|
Строение | Двухмембранная органелла, с гранами и мембранными канальцами | Органелла с не развитой внутренней мембранной системой | Мелкие органеллы, находятся в частях растения, скрытых от света |
Окрас | Зеленые | Разноцветные | Бесцветные |
Пигмент | Хлорофилл | Каротиноид | Отсутствует |
Форма | Округлая | Многоугольная | Шаровидная |
Функции | Фотосинтез | Привлечение потенциальных распространителей растений | Запас питательных веществ |
Заменимость | Переходят в хромопласты | Не изменяются, это последняя стадия развития пластид | Превращаются в хлоропласты и хромопласты |
Федеральное Агентство науки и образования.
Сибирский Федеральный Университет.
Институт Фундаментальной Биологии и Биотехнологии.
Кафедра биотехнологии.
На тему: Строение и функции хлоропластов.
Выполнила: студентка
31гр.Шестопалова Н.С.
Проверила:
доцент кафедры
биотехнологии
д.б.н. Голованова Т.И.
Красноярск
1. Введение………………………………………....................................3
2. Обзор литературы…………………………………………….............4
2.1 Происхождение хлоропласта………………………………….........4
2.2 Развитие хлоропласта из пропластиды…………………………….5
2.3 Строение хлоропластов……………………………………………..7
2.4 Генетический аппарат хлоропластов……………………………....9
3. Функции хлоропластов……………………………………………...11
4. Вывод…………………………………………………………………16
5. Список используемой литературы………………………………….17
Введение:
Пластиды –это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов(высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы). У высших растений найден целый набор различных пластид(хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт), представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды в другой. Основной структурой которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт.
2.Обзор литературы:
2.1Происхождение хлоропласта.
Общепринятым в настоящее время является представление об эндосимбиотическом происхождении хлоропластов в клетках растений. Хорошо известно, что лишайники представляют собой форму сожительства (симбиоза) гриба и водоросли, при котором зеленые одноклеточные водоросли живут внутри клеток гриба. Предполагают, что таким же путем несколько миллиардов лет назад фотосинтезирующие цианобактерии (синезеленые водоросли) проникли в эукариотические клетки и затем в ходе эволюции потеряли свою автономность, передав большое число важнейших генов в ядерный геном. В результате независимая бактериальная клетка превратилась в полуавтономную органеллу, сохранившую главную исходную функцию - способность к фотосинтезу, однако формирование фотосинтетического аппарата оказалось под двойным ядерно-хлоропластным контролем. Под ядерный контроль перешли деление хлоропластов и сам процесс реализации его генетической информации, которая осуществляется в цепи событий ДНК РНК белок.
Неоспоримые доказательства прокариотического происхождения хлоропластов получены при анализе нуклеотидных последовательностей их ДНК. ДНК рибосомальных генов имеет высокую степень сродства (гомологию) у хлоропластов и бактерий. Сходная нуклеотидная последовательность обнаружена для цианобактерий и хлоропластов в генах АТФсинтазного комплекса, а также в генах аппарата транскрипции (гены субъединиц РНК-полимеразы) и трансляции. Регуляторные элементы хлоропластных генов - промоторы, локализованные в области 35-10 пар нуклеотидов до начала транскрипции, определяющие считку генетической информации, и терминальные нуклеотидные последовательности, определяющие ее прекращение, организованы в хлоропласте, как упоминалось выше, по бактериальному типу. И хотя миллиарды лет эволюции внесли массу изменений в хлоропласт, они не изменили нуклеотидную последовательность хлоропластных генов, и это является неоспоримым доказательством происхождения хлоропласта в зеленом растении от прокариотического предка, древнего предшественника современных цианобактерий.
2.2Развитие хлоропласта из пропластиды.
Хлоропласт развивается из пропластиды - маленькой бесцветной органеллы (несколько микрон в поперечнике), окруженной двойной мембраной и содержащей характерную для хлоропласта кольцевую молекулу ДНК. Пропластиды не имеют внутренней мембранной системы. Они плохо изучены ввиду их крайне малых размеров. Несколько пропластид содержится в цитоплазме яйцеклетки. Они делятся и передаются от клетки к клетке в ходе развития зародыша. Этим объясняется то обстоятельство, что генетические признаки, связанные с ДНК пластид, передаются только по материнской линии (так называемая цитоплазматическая наследственность).
В ходе развития хлоропласта из пропластиды внутренняя мембрана ее оболочки образует "впячивания" внутрь пластиды. Из них развиваются мембраны тилакоидов, которые создают стопки - граны и ламеллы стромы. В темноте пропластиды дают начало формированию предшественника хлоропласта (этиопласта), который содержит структуру, напоминающую кристаллическую решетку. При освещении эта структура разрушается и происходит формирование характерной для хлоропласта внутренней структуры, состоящей из тилакоидов гран и ламелл стромы.
В клетках меристемы содержится несколько пропластид. При формировании зеленого листа они делятся и превращаются в хлоропласты. Например, в клетке закончившего рост листа пшеницы содержится около 150 хлоропластов. В органах растений, запасающих крахмал, например в клубнях картофеля, крахмальные зерна формируются и накапливаются в пластидах, называемых амилопластами. Как выяснилось, амилопласты, как и хлоропласты, образуются из тех же пропластид и содержат такую же ДНК, как хлоропласты. Они формируются в результате дифференцировки пропластид по другому пути, чем у хлоропластов. Известны случаи превращения хлоропластов в амилопласты и наоборот. Например, часть амилопластов превращается в хлоропласты при позеленении клубней картофеля на свету.В ходе созревания плодов томатов и некоторых других растений, а также в лепестках цветков и осенних красных листьях хлоропласты превращаются в хромопласты - органеллы, содержащие оранжевые пигменты каротиноиды. Такое превращение связано с разрушением структуры тилакоидов гран и приобретением органеллой совершенно иной внутренней организации. Эту перестройку пластиде диктует ядро, и она осуществляется с помощью особых белков, кодируемых в ядре и синтезируемых в цитоплазме. Например, кодируемый в ядре 58 кДа полипептид, образующий комплекс с каротиноидами, составляет половину всего белка мембранных структур хромопласта. Так, на основе одной и той же собственной ДНК в результате ядерно-цитоплазматического влияния пропластида может развиваться в зеленый фотосинтезирующий хлоропласт, белый, содержащий крахмал амилопласт или оранжевый, заполненный каротиноидами хромопласт. Между ними возможны превращения. Это интересный пример различных путей дифференцировки органелл на основе одной и той же собственной ДНК, но под влиянием ядерно-цитоплазматического "диктата".
2.3Строение хлоропласта.
Хлоропласты - пластиды высших растений, в которых идет процесс фотосинтеза, т. е. использование энергии световых лучей для образования из неорганических веществ (углекислого газа и воды) органических веществ с одновременным выделением в атмосферу кислорода. Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм. Находятся они в паренхимных клетках листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке варьирует в пределах 25-50.
Снаружи хлоропласт покрыт оболочкой, состоящей из двух липопротеиновых мембран, внешней и внутренней. Обе мембраны имеют толщину около 7нм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30нм. Внутренняя мембрана хлоропластов, как и других пластид образует складчатые впячивания внутрь матрикса или стромы. В зрелом хлоропласте высших растений видны два типа внутренних мембран. Это- мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.
Связь внутренней мембраны хлоропласта с мембранными структурами внутри него хорошо прослеживается на примере мембран ламелл стромы. В этом случае внутренняя мембрана хлоропласта образует узкую (шириной около 20нм.) складку, которая может простираться почти через всю пластиду. Таким образом, ламелла стромы может представлять собой плоский полый мешок или же иметь вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно и не образуют связей между собой.
Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20-30нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. Число тилакоидов на одну грану варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом как бы связывают между собой отдельные граны хлоропластов. Однако полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы.
В матриксе (строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.
В хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости от вида растений это:
хлорофилл:
Хлорофилл А (сине-зеленый) - 70 % (у высших растений и зеленых водорослей);
Хлорофилл В (желто-зеленый) - 30 % (там же);
Хлорофилл С, D и E встречается реже - у других групп водорослей;