Древние ископаемые птицы — виды, описание, факты и фото доисторических птиц. Как и когда появились птицы на земле Предшественники птиц
Птицы - пернатые друзья человека. Их роль в природе неоценима. Об их и охране читайте в статье.
Птицы: общая характеристика
Пернатые являются высокоорганизованными теплокровными животными. В природе насчитывается девять тысяч видов современных птиц. Характерными признаками класса являются следующие особенности:
- Перья.
- Жесткий клюв из роговицы.
- Нет зубов.
- Пара передних конечностей превращена в крылья.
- Грудная клетка, тазовый пояс и вторая пара конечностей имеют особенное строение.
- Сердце состоит из четырех камер.
- Имеется воздушный мешок.
- Птица насиживает яйца.
Птицы, общая характеристика которых представлена выше, благодаря перечисленным особенностям способны летать. Это и отличает их от других классов животных позвоночных.
Появление на земле
Происхождение птиц объясняется несколькими теориями. По одной из них предполагается проживание пернатых на деревьях. Сначала они перепрыгивали с ветки на ветку. Потом скользили, затем совершали небольшие перелеты в пределах одного дерева и наконец научились летать в открытом пространстве.
Другая теория предполагает, что происхождение птиц связано с предками пернатых, которые были рептилиями с четырьмя ногами. Эволюционируя, чешуйки становились перьями, что позволяло рептилиям совершать прыжок, пролетая небольшое расстояние. Позже животные научились летать.
Происхождение пернатых от рептилий
Опираясь на эту теорию, можно сказать, что предками птиц тоже были ползающие рептилии. Сначала их гнезда были на земле. Это привлекало хищников, которые постоянно уничтожали гнезда вместе с птенцами. Заботясь о своем потомстве, рептилии поселились в гуще ветвей деревьев. Одновременно с этим на яйцах стала образовываться твердая скорлупа. До этого они были покрыты пленкой. Вместо чешуи появились перья, которые служили источником тепла для яиц. Конечности стали длиннее и покрылись оперением.
Происхождение птиц от древних пресмыкающихся очевидно, как считают ученые. Предки пернатых начинают заботиться о своем потомстве: они кормят птенцов в гнезде. Для этого твердую пищу дробили на мелкие кусочки и вкладывали ее в клювики малышей. Обладая способностью летать, первобытные птицы древнего периода времени могли лучше защищаться от нападения своих врагов.
Предки - водоплавающие птицы
Происхождение птиц, согласно еще одной теории, связано с их водоплавающими собратьями. Своему существованию данная версия обязана останкам древних пернатых, которые были найдены в Китае. По мнению ученых, они были водоплавающими и жили более ста миллионов лет тому назад.
Согласно теории, птицы и динозавры жили вместе шестьдесят миллионов лет. Среди находок были перья, мышцы, перепонки. Исследуя останки, палеонтологи сделали такое заключение: предки древних птиц плавали. Чтобы добыть пищу из воды, они ныряли.
Если изучать происхождение птиц, сходства между ними и представителями других классов найти нетрудно. Оперение является самой заметной особенностью внешнего вида пернатых. У других животных перьев нет. Это отличие пернатых от других животных. следующие:
- Пальцы ног и цевка у многих птиц покрыты чешуйками из роговицы и щитками, как у пресмыкающихся. Значит, чешуя на ногах может заменять перья. Характерно, что зачатки перьев у птиц и пресмыкающихся не отличаются. Только у птиц потом развиваются перья, а у пресмыкающихся - чешуя.
- Исследуя происхождение птиц, особенности в сходстве которых с пресмыкающимися невероятные, ученые определили, что более заметным является челюстной аппарат. Только у птиц он превратился в клюв, а у пресмыкающихся остался прежним, как у черепах.
- Еще один признак сходства птиц и пресмыкающихся - скелетное строение. Череп и позвоночник сочленяются только одним бугорком, расположенным в затылочной области. Тогда как у млекопитающих и амфибий в этом процессе задействованы два бугорка.
- Расположение тазового пояса птиц и динозавров одинаковое. Это видно по скелету ископаемого. Такое расположение связано с нагрузкой на кости таза при ходьбе, так как в удержании тела задействованы только задние конечности.
- У птиц и пресмыкающихся сердце четырехкамерное. У некоторых рептилий перегородка камер бывает неполной, и тогда артериальная и венозная кровь смешиваются. Таких пресмыкающихся называют хладнокровными. У птиц более высокая организация, по сравнению с рептилиями, они теплокровные. Это достигается устранением сосуда, который несет в аорту кровь из вены. У птиц она не смешивается с артериальной.
- Еще одна похожая особенность - насиживание яиц. Это характерно для питонов. Они откладывают около пятнадцати яиц. Змеи сворачиваются калачиком над ними, образуя своеобразный полог.
- Больше всего птицы похожи с пресмыкающимися эмбрионами, которые в первой стадии своего развития похожи на рыбообразные существа с хвостами и жабрами. Это делает похожим будущего птенца на других позвоночных в ранних стадиях развития.
Отличия птиц от пресмыкающихся
Когда палеонтологи изучают происхождение птиц, они сравнивают факты и находки, собранные по крупицам, и выясняют, чем птицы схожи с пресмыкающимися.
В чем их различия, читайте ниже:
- Когда у птиц появилось первое крыло, они стали летать.
- Температура тела пернатых не зависит от внешних условий, она всегда постоянная и высокая, тогда как рептилии засыпают на время холодов.
- У птиц многие кости сращены, они отличаются наличием цевки.
- У пернатых имеются воздушные мешки.
- Птицы строят гнезда, высиживают яйца и вскармливают птенцов.
Первоптицы
В настоящее время найдены ископаемые остатки древних птиц. После тщательного исследования ученые пришли к выводу, что все они относятся к одному виду, жившему сто пятьдесят миллионов лет тому назад. Это археоптериксы, что в переводе означает «древнеперые». Их отличие от сегодняшних пернатых настолько очевидно, что археоптериксов выделили в отдельный подкласс - ящерохвостые птицы.
Мало изучены древние птицы. Общая характеристика сводится к определению внешнего вида и некоторых особенностей внутреннего скелета. Первоптица отличалась небольшим размером, примерно как современная сорока. Передними конечностями у нее были крылья, концы которых заканчивались тремя длинными пальцами с когтями. Вес костей большой, поэтому древняя птица не летала, а лишь ползала.
Место обитания - прибрежные территории морских лагун с густой растительностью. Челюсти имели зубы, а хвост - позвонки. Между археоптериксом и современными птицами никакие связи не установлены. Первоптицы не являлись прямыми предками наших птиц.
Значение и охрана птиц
Происхождение птиц имеет огромное значение в биогеоценозах. Птицы являются составной частью биологической цепочки и участвуют в круговороте живого вещества. Питанием растительноядных пернатых являются плоды, семена зеленая растительность.
Разные птицы играют разную роль. Зерноядные - поедают семена и плоды, отдельные виды - запасают их, перенося на большие расстояния. По дороге к месту хранения семена теряются. Так происходит расселение растений. Некоторые птицы обладают способностью опылять их.
Велика роль в природе Они контролируют численность популяций насекомых, поедая их. Если бы не было птиц, разрушительная деятельность насекомых была бы непоправимой.
Человек, по мере своей возможности, охраняет птиц и помогает им выжить в суровые зимы. Люди повсюду развешивают временные гнездовья. В них поселяются синицы, мухоловки, лазоревки. Зимние периоды характеризуются отсутствием природного корма для птиц. Поэтому пернатых следует подкармливать, наполняя гнездовье мелкими плодами, семенами, крошками хлеба. Отдельные птицы относятся к промысловым видам: гуси, утки, рябчики, глухари, тетерева. Их ценность для человека велика. Спортивный интерес представляют вальдшнепы, кулики, бекасы.
Из глубины веков: тело и ноги археоптерикса были покрыты длинными перьями, три с половиной сантиметра. Можно предположить, что ногами птица не размахивала. Перья достались по наследству от предков, которые жили в более древние времена и при полете использовали все четыре крыла.
Сегодня: заполняя гнездовье птиц кормом, нужно следить, чтобы соль туда не попала. Она является белым ядом для пернатых.
Примерно 150 миллионов лет назад (в середине Юрского периода) от пресмыкающихся отклонилась ветвь, которая положила начало птицам.
Немного позже - от других ветвей пресмыкающихся произошли и млекопитающие (звери), хотя предки их - звероящеры - возникли раньше предков птиц. Сейчас достаточно точно можно представить себе, как проходило это развитие. В земле, в слоистых сланцах Западной Европы (ГДР, ФРГ и других местах) найдены окаменелые остатки черепов, костей древних птиц и их предков, целые скелеты с чешуей, отпечатки перьев и всего крыла.
Как это произошло?
Некоторые ящеры стали при испуге и опасности убегать. При этом они поднимались на задние конечности (есть такие ящерицы и сейчас). Потом они научились вообще бегать только на задних ногах (на что ушли миллионы лет). Расчеты и сравнения дают нам право утверждать, что у них уже было четырехкамерное сердце, так как к этому семейству (псевдозухий) стояли близко предки крокодилов, которые обладают таким же сердцем. Это был ароморфоз, эволюция, давшая резкое повышение всей их организации.
Бегающие ящеры совершали прыжки и передними конечностями действовали на бету, как рулями. Роговая чешуя у них стала вытягиваться, образуя по краю от кисти до локтя гребенки, зачерпывавшие при беге больше воздуха. Далее. Такие бегающие виды постепенно переходили к лазанию по скалам и деревьям. За добычей они стали влезать на ветви, что делают современные нам хамелеоны и многие игуаны.
Среди ископаемых ящериц отдельные виды обладали полыми костями скелета, заполненные воздухом. По деревьям же лазали как те, у которых были такие кости, так и те, у которых кости были тяжелые. Но когда приходилось перепрыгивать с ветки на ветку, а позже и с дерева на дерево, то легкокостные ящеры прыгали дальше и при падении не разбивались. Вскоре (относительно) их чешуя и по бокам тела стала удлиняться, так же как и по заднему краю передних лап. Чешуя все удлинялась и расщеплялась, она была очень легкая и «зачерпывала» больше воздуха во время прыжка, удерживая тело на лету. Такому животному было легче прыгать - тело его плоско распластывалось. Вспомним, что лист бумаги падает медленно, а если его скомкать - гораздо быстрее. Вытянутая во все стороны чешуя действовала как парашют. Расщеплялась каждая чешуйка по-разному: «елочкой» по краям от утолщенного серединного стержня или по радиусам, к одному центру. В первом случае из чешуи получалось перо, а во втором - пух. В других местах тела чешуя оставалась неизменной еще долгое время (например, на ногах, роговой чехол клюва).
Древние ящеры, с еще недоразвитыми перьями, лазали по деревьям и скалам при помощи всех четырех конечностей, обладавшими пальцами и когтями. Лишь на передних ногах были расширенные перообразные чешуи, которые образовывали по заднему краю лапы плоские козырьки. Такие животные (псевдозухии) также известны в ископаемом состоянии. Они-то и превращались постепенно в первоптиц (археоптериксов). Скелеты их с отпечатками пальцев и даже перьев сохранились довольно хорошо. В 1974 г. в Баварии (ФРГ), в каменоломнях Золенгофена, найден хорошо сохранившийся скелет четвертого по счету археоптерикса величиной со скворца. Прежние три находки были размерами с голубя. Доказано, что кости были пустотелы, как у настоящих птиц. Следовательно, в кости заходили отходящие от легких воздушные мешки. У них было сходство как с ящерами, так и с птицами.
Дадим такое сравнение:
Признаки пресмыкающихся, сохранившиеся у первоптиц :
- Челюсти, хотя и узкие, но клюва не образуют
- На челюстях - зубы
- Хвост из 21-28 позвонков (мог изгибаться)
- На передних конечностях - три свободных пальца
- Ребра прикреплялись к позвонкам, как у ящериц, в одной точке и не имели отростков, обращенных назад и заходящих у птиц на следующее ребро.
«Птичьи» признаки пресмыкающихся :
- Тело покрыто перьями.
- Кости (бедра и плечевые) пустотелые. Следовательно, были воздушные мешки, входящие в кости.
- Плечо и предплечье стали крылом.
- На крыле росли плотные перья, заходящие краями друг за друга, как у настоящих птиц.
- Ниже голени, из сросшихся продольно костей, образовалась цевка.
К этому добавим, что воздушные мешки отходят от легких и у современных нам хамелеонов. У некоторых динозавров кости тоже обладали полостями. Однако ни те, ни другие не летали и не летают. Поэтому говорить, что указанные приспособления служили для «облегчения» полета не приходится. Тем более, что у самых лучших современных летунов - стрижей пустотелых костей нет. Они «заросли» костным мозгом.
Итак, челюсти первоптиц еще были широкими, со многими мелкими зубами. Длинный, как у ящериц, хвост состоял из многих позвонков и мог изгибаться во все стороны. На передних конечностях хоть два пальца и исчезли, сохранившиеся три еще были хорошо развитыми, с когтями и, видимо, помогали при лазаньи. Но позади кисти конечность несла уже довольно хорошо развитое крыло из плотных перьев. Такие первоптицы, наверное, все-таки плохо летали, могли лишь перепархивать с дерева на дерево. Первым стал укорачиваться хвост. Длинный хвост перевешивал при. планировании, хотя и был обсажен по краям перьями. Затем передние конечности, работавшие и как лапа для лазания, и как крыло, постепенно освободились от прежней нагрузки и стали работать только как крыло, потеряв свободные пальцы.
Есть, однако, и в наши дни птицы, сохраняющие на крыле свободные пальцы даже с когтями. Птенцы гоацина лазают таким образом по ветвям. Коготь на первом пальце имеется у отдельных видов хищных, гусей, у паламедей Хауна. У других паламедей из края крыла выступают «шпоры», несомненно, того же происхождения. На втором пальце когти у современных птиц встречаются реже. Они известны у казуаров нанду, киви и туканов. Наконец, у африканского страуса когти вырастают на всех трех пальцах крыла.
Зубы же у первоптиц еще сохранялись долго: судя по черепам из более поздних слоев земли (мелового периода), на протяжении 50 миллионов лет. Исчезли зубы окончательно у птиц около 70 миллионов лет назад. Остатки же пальцев в крыле сохранились у всех птиц до сих пор. Их три, в том числе короткий передний («большой палец»), который может еще слегка поворачиваться. К нему прикрепляется отдельный пучок перьев - «крылышко» на переднем крае крыла. Быстро летающие (хищные и др.) птицы, поворачивая крылышко, регулируют полет, тормозят на лету и т. д. На ногах же птиц сохранилась чешуя от древних предков - ящеров. Строение яиц и развитие зародышей птиц очень мало отличается от развития ящериц. Температура тела стала постоянной. Изменившаяся кровеносная система с четырехкамерным сердцем обеспечивает более активное окисление крови (соединение с кислородом), что повышает температуру тела, а густой покров из перьев и пуха - сохраняет тепло.
Так лазающие ящеры, научившиеся перепрыгивать, а позже перепархивать с дерева на дерево, стали впоследствии птицами.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Все особенности птиц, отличающие их от рептилий, носят преимущественно приспособительный характер к полету. Поэтому вполне естественно считать, что птицы произошли от рептилий.
Происходят птицы от древнейших рептилий, у которых задние конечности были построены так же, как и у птиц. Переходные формы - археоптерикс и археорнис - в виде ископаемых остатков (отпечатков) обнаружены в верхнеюрских отложениях. Наряду с чертами, характерными для рептилий, они имеют признаки строения птиц.
Приспособленность птиц к среде обитания
Птицы хорошо приспособились к разнообразным условиям существования: к жизни в болотах, водному образу жизни, в воздухе, лесах и кустарниках, равнинах или скалах.
Для некоторых птиц (стрижи, ласточки и др.) воздух является основной средой обитания, так как они питаются в воздухе различными летающими насекомыми. Птицы, добывающие пищу в воздухе, являются жителями обрывов, скал и древесной растительности. Ласточки и стрижи, например, вторично приспособились строить свои гнезда в постройках человека, заменяющих собой склоны берегов и скал.
Те птицы, которые используют воздух и как среду передвижения, и как среду добывания пищи, проводят большую часть суток в полете. У них наиболее совершенный летательный аппарат.
Мелкие и средние птицы (стрижи, ласточки, соколы) имеют чрезвычайно удлиненное крыло, заостренное к вершине. Хвост у них чаще глубоко вырезанный, или вильчатый. Эти птицы летают очень быстро и могут делать неожиданные повороты. У более крупных видов птиц летательный аппарат приспособлен к парению. Например, у морских форм (чайки, буревестники) крыло относительно длинное и узкое, а у сухопутных (хищные птицы) оно шире и короче.
Птицы, использующие воду как среду обитания и добычи пищи, имеют также соответствующие приспособления. Они шли у них в двух направлениях: приспособления крыльев и приспособления ног.
Одни птицы (буревестники) имеют чрезвычайно длинные крылья и целыми днями парят над водой и хватают увиденную пищу. Такие птицы могут плавать на воде. Другие птицы (пингвины) для передвижения в воде используют крылья, которыми действуют как веслами. Перья крыла пингвина превратились в чешуевидные образования, поэтому эти птицы совершенно не могут летать.
У тех водных птиц, которые при плавании и нырянии используют ноги, в ходе эволюции появились между пальцами перепонки. Исключением является водяная курочка, которая неплохо плавает, а перепонок на ногах не имеет.
Происхождение птиц - вопрос в некоторой степени неясный и спорный; несомненным является принадлежность птичьих предков (а стало быть, и самих птиц) к рептилиям , а именно к классу Архозавров (Archosauria), к которому относят также множество вымерших форм, прежде всего Динозавров (Dinosauria), а из ныне живущих - лишь Крокодилов (Crocodilia). Назвать же конкретную группу архозавров, давших начало птицам, ученые не могут; по этому поводу существует, как минимум, две гипотезы.
Первая, и наиболее распространенная, предполагает, что птицы являются прямыми потомками динозавров - а если точнее, даже не потомками, а единственной выжившей их ветвью, так что утверждение о вымирании динозавров на границе мезозойской и кайнозойской эр не совсем соответствует истине. Из двух известных групп динозавров, предками птиц стали отнюдь не Птицетазовые (Ornitischia), как это можно было бы предположить, а Ящеротазовые (Saurischia); наиболее же близкими их родичами, согласно данной гипотезе, являются представители клады Дейнонихозавров (Deinonychosauria), которых, наряду с птичьими предками, самими птицами и некоторыми другими динозаврами относят к кладе Манирапторов (Maniraptora), одной из ветвей группы Звероногих (Theropoda). Указанные манирапторы обитали на Земле начиная с позднего юрского периода (156 млн лет назад), а уже шестью-десятью миллионами лет позднее жила и древнейшая известная птица - Археоптерикс (Archaeopteryx lithographica). Разумеется, предком остальных птиц арехоптерикс быть никак не может - это лишь одна из ветвей птичьего ствола, не давшая потомков и известная под названием инфракласса Ящерохвостых (Archaeornithes). Другими вымершими инфраклассами птиц являются Энанциорнисовые (Enanthiornithes), Гесперорнисовые (Hesperornithes) и Ихтиорнисовые (Ichthyornithes); ныне живущих птиц относят к инфраклассу Веерохвостых (Neornithes), известному с позднего мела (70 млн лет).
Иная гипотеза возводит родословную птиц к Протоавису (Protoavis texensis), обитавшему в раннемтриасе (225-210 млн лет назад) и имеющему, по мнению ряда палеонтологов, гораздо больше сходства с современными птицами, нежели археоптерикс. Некоторые (в частности, российский палеорнитолог Е.Н. Курочкин) полагают, что именно протоавис является предком нынешних птиц; таким образом, птицы являются не потомками динозавров, но родственной им ветвью, произошедшей от некоего общего с ними предка-архозавра. Археоптериксы и энанциорнисы, при таком раскладе, по-прежнему происходят от звероногих и к птицам не имеют никакого отношения. Большинство же палеонтологов с данной гипотезой не согласны, аргументируя свое мнение тем, что, во-первых, спорен сам факт существования протоависа и на самом деле обнаруженные останки принадлежат не одному организму, но нескольким разным существам, каждое из которых имело какой-то признак в строении, общий с птицами (см. далее); а, во-вторых, получается огромный временной разрыв между протоависом и его потомками-веерохвостыми; в таком диапазоне дат должно было бы существовать значительное количество переходных форм - но таковых не обнаружено. Имеются противоречия и в гипотезе происхождения от Звероногих - и заключаются эти противоречия в строении крыльев: у всех птиц в строении кисти остаются всего три пальца (II, III, IV), тогда как у их предполагаемых предков - тоже три, но другие (I, II и III).
Птицы отличаются от своих предков и родичей лишь тем, что смогли все указанные признаки объединить - ну и, разумеется, научиться летать, ведь именно это умение является определяющим фактором в построении организма птиц. Высказываются даже гипотезы о происхождении некоторых динозавров от первых птиц, утративших эту способность - примерно так же, как утратили ее современные страусы.
Как именно птицы научились летать - однозначно ответить трудно; все предположения по этому поводу можно объединить в две гипотезы. Первая предполагает, что изначально птицы были небольшими лесными животными, неспособными к активному машущему полету, зато умеющими с помощью передних конечностей лазать по деревьям и планировать - как это делают, к примеру, шерстокрылы и летяги (млекопитающие), некоторые змеи и ящерицы . Конечности позволяли эти прыжки удлинять, задерживая на какое-то время в воздухе. И в том, и в другом случае конечным итогом стало появление активного полета, свойственного всем ныне живущим птицам - даже нелетающие пингвины и страусы происходят от летающих видов, данную способность в ходе эволюции утративших.
Эволюция
В любом случае ко времени вымирания динозавров (концу мелового периода ) птицы уже успешно существовали, разделившись на известные ныне надотряды Древненебных (Paleognathae) и Новонебных (Neognathae), различающиеся в первую очередь по строению черепа. Дальнейшее разделение происходило в течение палеоцена и эоцена ; к олигоцену известны ископаемые останки большинства ныне существующих отрядов. При этом отряды Древненебных, несмотря на свое название, более молодые, нежели отряды Новонебных; предполагается, что различные их отряды имеют независимое происхождение, и разделение их случилось еще до потери способности к полету, каковой факт и обусловил их сходство в строении и образе жизни. Подобной же конвергенцией объясняют и сходство в строении далеких генетически отрядов Новонебных, полученное в результате развития в сходных экологических нишах. Соколы , к примеру, гораздо более близкие родичи воробьям , нежели похожим на них и внешне, и по образу жизни ястребам .
Что касается Древненебных, то наиболее древним полагается отряд Тинамуобразных (Tinamiformes), сохранивших способность к полету, пусть и на весьма короткие расстояния, киль грудины и некоторые другие особенности строения, общие с птицами Новонебными. Все прочие отряды Древненебных объединяются в кладу Бескилевых (Ratitae), полностью перешедших к бегающему способу передвижения. Причина, по которой они прекратили летать, вполне объяснима, если принимать гипотезу о происхождении птичьего полета как способа бегства от хищников - ведь ответвление страусов и их родичей случилось уже после массового вымирания динозавров, когда крупных хищников, от которых надо было бы улетать, уже не было. Дивергенция же Новонебных началась уже в меловом периоде, когда выделились две неравнозначные по количеству видов группы: Куроподобные (Galloanserae) и Высшие новонебные (Neoaves). Первая полагается более древней и характеризуется такими признаками, как высокой плодовитостью, связанной с большим количеством яиц в кладке, преимущественно выводковым типом развития и полигамным образом жизни; к этой кладе относят два отряда - Гусеобразных (Anseriformes) и Курообразных (Galliformes), дивергировавших еще в меловом периоде . Все прочие отряды Новонебных относятся ко второй группе и характеризуются меньшим количеством яиц в кладке, преимущественно птенцовым типом развития и моногамным образом жизни; выделение большей части этих отрядов происходило в первой половине кайнозоя .
Палеонтологические материалы по птицам, как уже указывалось, очень скудны и отрывочны. Поэтому говорить о предках птиц среди рептилий и о происхождении и взаимоотношениях современных групп птиц приходится преимущественно предположительно, основываясь на морфологических особенностях современных групп и, в очень малой степени, на отрывочных палеонтологических данных.
По современным представлениям, предками птиц были архозавры Аrchosauria - обширная и очень разнообразная группа рептилий, господствовавшая в мезозое и включавшая различных динозавров, крокодилов, летающих ящеров. Непосредственных предков птиц, видимо, нужно искать среди наиболее древней и примитивной группы архозавров - текодонтов или псевдозухий Thecodontia (Pseudosuchia), давших начало и остальным более высокоорганизованным группам архозавров. Псевдозухии по внешнему виду были похожи на ящериц. Они вели преимущественно наземный образ жизни, питались, видимо, разнообразной мелкой животной пищей. Задние ноги были несколько длиннее передних, и при быстром беге животные опирались о почву только задними конечностями. По многим морфологическим особенностям псевдозухии весьма сходны с птицами (детали строения черепа, таза, задних конечностей). Промежуточных форм, которые позволяли бы выяснить стадии развития оперения и выработку способности к полету, пока не найдено. Полагают, что переход к древесному образу жизни и приспособление к прыжкам с ветки на ветку сопровождался разрастанием и усложнением структуры роговых чешуй на боках туловища и хвоста, по заднему краю передних и задних конечностей, что обеспечивало возможность планирования и удлинения прыжков (гипотетическая стадия предптицы, по Хейльманну, 1926, рис. 13).
Дальнейшая специализация и отбор привели к развитию оперения крыла, обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем активного полета. Оперение, покрывающее все тело птиц, вероятно, развивалось не столько как приспособление к полету (обеспечение обтекаемости тела), сколько как приспособление к термоизоляции; высказываются предположения, что оно могло сформироваться еще до выработки способности к полету. У некоторых псевдозухий были удлиненные роговые чешуи с четким продольным гребнем, от которого отходили мелкие поперечные ребрышки. Такие чешуйки, видимо, можно рассматривать как структуру, из которой путем расчленения могло возникнуть птичье перо.
Обособление птиц от пресмыкающихся, видимо, произошло уже в конце триаса - начале юры (170 - 190 млн. лет назад). Однако ископаемых остатков птиц этого времени пока не найдено. Довольно хорошие остатки двух самых древних известных нам птиц были найдены в 60-х годах XIX в. у Золенгофена (Бавария) на разработках сланцевых песчаников, представляющих отложения мелководного залива юрского моря (возраст около 150 млн. лет). Их назвали Archaeopteryx lithographica и Archaeornis simetisi . В 1956 г. там же (в радиусе до 300 ж, но на иной глубине) найден значительно худшей сохранности отпечаток еще одной особи. Часть исследователей рассматривает эти находки как остатки трех разных видов (два вида рода Archaeopteryx и один рода Archaeornis), другие же считают представителями одного вида Archaeopteryx lithographica , объясняя различия между особями как индивидуальные, возрастные и половые. Вопрос этот нуждается в дополнительном изучении, но и сейчас совершенно очевидна очень большая близость всех этих особей. Все они имеют хорошо развитое оперение крыльев, хвоста и тела, некоторые пропорции черепа ближе к птичьим, чем к рептильным, птичьи черты несут пояс передних конечностей и таз, задние конечности. Типично рептильные черты: нет рогового клюва, имеются слабые зубы, кисть несет первостепенные маховые, но пряжка еще не образовалась и есть три хорошо развитых подвижных пальца с крупными когтями, образование сложного крестца только началось (позвонки еще не срастаются, подвижные кости соединяются с небольшим числом позвонков), бедро причленяется под тупым углом (направлено несколько вбок), проксимальные тарзальные кости еще не приросли к концу большой берцовой кости, хорошо развита малая берцовая кость, не завершено образование цевки и т. п. По внешнему облику, ряду внутренних морфологических признаков и, насколько это можно предполагать сейчас, образу жизни архептерикс (и археорнис) - древние, примитивные, но птицы.
Подкласс настоящих, или веерохвостых, птиц Neornithes, видимо, - прямые потомки каких-то ящерохвостых птиц Archaeornithes. Некоторые исследователи (например, Гадов) считают за прямых предков птиц археоптерикса и археорниса, другие (их, пожалуй, большинство) рассматривают группу археоптерикса как примитивную, но специализированную боковую и слепую ветвь, полагая, что предками современных птиц должны быть другие, пока еще не обнаруженные ящерохвостые птицы (в случае их обнаружения они, вероятно, образуют другой отряд этого подкласса).
Происхождение и взаимоотношения современных групп (отрядов) птиц остаются, как уже говорилось, за отсутствием достаточных палеонтологических материалов, как правило, очень гипотетическими. Наибольшее внимание уделил этому вопросу М. Фюрбрингер, заметно меньшее - Г. Гадов. Не внесли много нового и бесспорного в эту проблему и современные авторы, в той или иной степени касавшиеся филогении птиц. Поэтому здесь изложено представление о взаимоотношениях отдельных групп птиц преимущественно по Фюрбрингеру, но в ряде случаев, где это нужно, внесены некоторые изменения (в частных случаях эти изменения специально не оговариваются).
Ископаемые остатки веерохвостых птиц обнаружены только в меловом периоде (их возраст примерно 80 - 90 млн. лет), т. е. они на несколько десятков миллионов лет моложе археоптериксов. По нескольким плохой сохранности остаткам описаны гесперорнисы - очень крупные (длиной более 100 см) птицы, внешне, видимо, несколько похожие на гагар или поганок, совершенно не летавшие (грудина без киля, от передней конечности сохранилось только маленькое тоненькое плечо), но, вероятно, они хорошо плавали и ныряли: челюсти их несли зубы. В меловых же отложениях найдены остатки других зубастых птиц - ихтиорнисов. Они имели хорошо развитый киль грудины, типичное птичье крыло и, видимо, обладали активным полетом. По размерам они были примерно с голубя. Родственные отношения зубастых меловых птиц с другими птицами очень неясны. Возможно, часть этих остатков относится к меловым динозаврам, а не птицам, но часть, несомненно, зубастые птицы. Фюрбрингер сближал гесперорнисов с гагарами и поганками, а их тиорнисов - с чайками, но при этом подчеркивал их очень давнюю обособленность.
Гадов гесперорнисов выделял в надотряд, показывая этим их обособленное положение, а ихтиорнисы как самостоятельный отряд (тоже обособленный) начинали перечень отрядов килегрудных птиц. Подчеркивая неясность происхождения (да и объем) этих групп, Уэтмор (1960) выделяет их в самостоятельные надотряды.
Из меловых отложений описано еще несколько семейств птиц (по обломкам челюстей и трубчатых костей), но их положение и внешний облик очень неясны: возможно, хотя бы часть этих находок - остатки рептилий. Встреченные в отложениях третичного периода кайнозойской эры (возраст менее 55 млн. лет) остатки птиц с большей или меньшей вероятностью могут быть отнесены к современным отрядам. Во всяком случае они принадлежат к типичным птицам, близким к тем или иным группам современных птиц. Судя по этим материалам, можно предполагать, что интенсивная адаптивная радиация птиц и становление большинства современных отрядов проходило в самом конце мелового периода мезозойской эры - в третичный период кайнозойской эры, т. е. в период примерно 70 - 40 млн. лет назад.
Гадов всех ныне живущих и ископаемых крупных нелетающих страусоподобных птиц выделял в надотряд бескилевых, подчеркивая этим их сходство и филогенетическое родство (т. е. монофилию), а также их определенную обособленность от остальных групп птиц. Среди килевых птиц наиболее близки к страусоподобным тинаму (скрытохвосты), куриные, журавлеобразные и близкие к ним группы. Фюрбрингер и большинство современных авторов (Уэтмор, Штреземанн и др.) считают страусоподобных птиц сборной полифилетической группой, разбиваемой на ряд самостоятельных отрядов, начинающих систему, что подразумевает их определенную примитивность и изолированность. Их общие сходные черты - результат конвергенции: крупные размеры, потеря способности к полету, приспособление к быстрому бегу и т. д.
По Гадову, эволюция остальных птиц шла в двух направлениях (две ветви, см. выше), каждое из которых в свою очередь разделяется на 2 группы родственных отрядов. Поганко-гагарообразные (ихтиорнисы, поганки, гагары, пингвины и трубконосые) родственны группе Pelargomorphae (аистообразные, гусеобразные, хищники), а близкая к страусоподобным группа курообразных (тинаму, куриные, журавлеобразные, куликообразные) дала начало ракшеобразным (кукушки, ракши, воробьиные).
Эволюционные представления Фюрбрингера в общих чертах близки к этой схеме Гадова (о иных взглядах на страусоподобных говорилось выше), но он излагает свои представления с большей степенью детализации. Крупный ствол птиц - отряд Pelargornithes - делится на ряд ветвей: гусеобразных, поганкообразных (включая поганок, гагар, гесперорнисов); от основания этих ветвей отходит еще одна мощная ветвь, которая, разделяясь, дает начало веслоногим, дневным хищникам и группам подотряда аистообразных (рис. 14).
Отряд паламедей Palamedeiformes занимает промежуточное положение между нанду и отрядом Pelargornithes. Промежуточные отряды пингвинов Aptenodytiformes и трубконосых Procellariiformes довольно обособлены; возможно, они имеют давние слабые связи друг с другом и, еще более отдаленные, с отрядами Pelargornithes и куликообразных Charadriornithes. Ихтиорнисы Ichthyornithiformes - тоже промежуточный отряд, но с несколько более выраженными давними связями с куликообразными. Отряд куликообразных Charadriornithes очень давними связями видимо может быть приближен к отряду ракшеобразных. Основные ветвления ствола куликообразных - подотряд Laro-Limicolae - кулики, чайки и чистики; к ним довольно близки зобатые бегунки и дрофы (переходной группой между куликами и дрофами служат авдотки). От основания ствола куликообразных обособились еще две крупные ветви: журавлеобразные Gruiformes и пастушковые Ralliformes. Журавлеобразные разделяются на несколько ветвей: собственно журавлиных (журавли, арамиды, трубачи, кариамы) и занимающих несколько обособленное положение солнечных цапель и кагу. Пастушковые подразделяются на родственные ветви: пастушков, лапчатоногих и стоящих несколько обособленно трехперсток и мадагаскарских пастушков.
Один из древних стволов родословного древа птиц - отряд курообраз- ных Alectorornithis. Наиболее примитивная ветвь - подотряд бескрылых, или киви Apterygiformes, включающий киви и моа; обе группы разошлись почти сразу после своего обособления. Общим происхождением с предыдущей ветвью, видимо, связаны тинаму (или скрытохвосты) Crypturiformes, в свою очередь через предков близкие к подотряду куриных Galliformes (практически в современном объеме). Отряд курообразных очень давними родственными связями, вероятно, более или менее близок к пастушковым Ralliformes, а через них и ко всему отряду куликообразных.
Промежуточные отряды голубеобразных Columbiformes (включающий рябков и голубей) и попугаев Psittaciformes занимают в системе обособленное положение. Вероятно, через очень давние отношения они как-то связаны с обширным отрядом ракшеобразных. По представлениям Гадова, голуби и рябки в ранге подотрядов входят в отряд куликообразных, а попугаи - тоже как подотряд - в отряд кукушкообразных. По сути дела сходной точки зрения придерживается и Уэтмор, ставящий отряд голубеобразных сразу же за отрядом куликообразных, а отряд попугаев - рядом с отрядом кукушек.
Обширный и разнообразный отряд Coracornithes своими истоками связан с предками отряда куликообразных. Основная и наиболее мощная ветвь - подотряд дятлов и воробьиных Pico - Passeriformes, которая затем разделяется на отдельные группы собственно воробьиных и дятловых. От основания этой ветви обособились Macrochires (стрижи, колибри) и птицы мыши Colii. Еще раньше от этой ветви обособляются трогоны Тгоgones. От самого основания ветви дятлово-воробьиных птиц обособляются и три других подотряда ракшеобразных. Подотряд кукушкообразных Coccygiformes отделяет ветвь якамар Galbulae (якамары и пуховки, а по Уэтмору -это подотряд отряда дятлов), а затем разделяется на кукушек Cuculidae и бананоедов Musophagidae. Подотряд ракшеобразных Со- raciiformes разделяется на собственно ракш Coraciae и на вторую ветвь, вскоре делящуюся на сов Striges и козодоев Caprimulgi. Подотряд зимород- ковых Halcyoniformes (он, видимо, ближе к Pico - Passeriformes, чем к другим подотрядам), отделяя в самом начале боковую веточку тоди Todi (кроме тоди Фюрбрингер сюда включает и момотов), разделяется на 3 родственные группы: зимородковых Halcyones (Alcedinidae), удодов Bucero tes (удоды, птицы-носороги) и щурок Meropes.
Сопоставление филогенетических представлений Фюрбрингера со взглядами Гадова и Уэтмора (очередность и порядок перечисления отрядов) показывает значительное их совпадение; резкие отличия в положении и взаимоотношении отдельных групп указаны выше.
В последние годы попытку графического изображения филогенетических взаимоотношений между отдельными группами птиц предприняли немецкие орнитологи Берндт и Майзе в капитальной трехтомной сводке "Естественная история птиц" (Bernd R.,Meise W. Naturgeschichte derVogel, Kosmos, Stuttgart, 1960 (1962), v. 2, стр 668 - 673). Подкласс древних ящерохвостых птиц Palaeornithes дал начало подклассу новых веерохвостых птиц Neornithes, который включает 24 отряда, подразделяемых авторами обычно сразу на семейства; таксономические категории ранга подотряда и надсемейства используются, как правило, только в отряде воробьиных. Взаимоотношения между отрядами птиц, по Берндту и Майзе, выглядят следующим образом:
От древних птиц эволюция шла по двум направлениям (ветвям): ветви (надотряд) наземных и водных птиц Geornithes и ветви (надотряд) древесных птиц Dendrornithes. От самого начала ветви наземных и водных птиц (рис. 15) общим стволом отделились, позже разделившись, тинаму Crypturi и бескилевые птицы Ratitae, включая всех ныне живущих страусоподобных, в том числе и киви, и ископаемых моа и эпиорнисов. Далее обособляются куриные птицы Galli (в полном объеме отряда Уэтмора) и на этом же уровне, но самостоятельной ветвью - гагарообразные Pygopodes (включающие ископаемых меловых зубастых птиц гесперорнисов, гагар и поганок). Все остальные отряды этой ветви (надотряда) имеют общее происхождение - представляют собой как бы мутовку стволов, отходящих от одного участка. Относительно тесно связаны друг с другом и несколько противопоставляются другим группам отряды журавлеобразных (пастушки, мада- гаскарские пастушки, солнечные цапли, лапчатоноги, кагу, настоящие журавли, арамы, трубачи, дрофы, кариамы, трехперстки; из ископаемых - диатримы и форораки Phororhacidae) и болотно- и чайкообразных птиц Limicolae - Lari (яканы, различные группы собственно куликов, чайки чистики и - из ископаемых - зубастые меловые птицы - ихтиорнисы). Далее от общего основания мутовки (т. е. имея общих предков) последовательно обособляются отряды гусеобразных Anseres (паламедеи и собственно гусеобразные), фламинго Phoenicopteri, голенастые Gressores, дневные хищники Accipitres и веслоногие Steganopodes. От форм, близких к предкам веслоногих, отделяется ветвь, которая затем разделяется на отряды трубконосых Tubinares и пингвинов Sphenisci.
Развитие второй ветви (надотряда) древесных птиц Dendrornithes начинается от каких-то предковых форм, видимо, более древних, чем предки первой ветви (первого надотряда). Сначала общим стволом обособляются 3 отряда: кукушкообразных Cuculi, голубей Columbae (голубки, рябки и дронты) и попугаев Psittaci. Следующая обособившаяся ветвь разделяется на 2 ответвления, каждое из которых образует по 2 отряда. Одно из них дает начало совам Striges и козодоям Caprimulgi, другое - трогонам Trogones и ракшеобразным Coracii. Дальше от общего ствола также общей ветвью обособляются отряды птиц-мышей Colii и стрижеобразных Macrochires (стрижи и колибри), самостоятельной ветвью отходит отряд дятлов Pici (в объеме Уэтмора), а основной ствол ветвится на многочисленные подразделения отряда воробьиных Passeres. Помимо этого, авторы дают гипотетические схемы, в которых пытаются представить филогенетические взаимоотношения в пределах нескольких отдельных отрядов (дневных хищников, веслоногих, гагарообразных и воробьиных).
Филогенетические схемы Берндта и Майзе ясны, наглядны и легко запоминаются. Однако они практически совсем не аргументированы, не обоснованы материалами и, видимо, в значительно меньшей степени отражают действительные родственные (филогенетические) отношения между отдельными группами птиц, чем соответствующие схемы Фюрбрингера. Теоретически маловероятно, что уже на начальных стадиях эволюции класса четко определилась последующая биотопическая специализация птиц, что выражается в изложенной схеме деления подкласса "новых птиц" только на 2 обособленных надотряда и в почти линейном, последовательном обособлении отрядов. Оценивая по современным формам присущий птицам характер эволюции, выражающийся в широкой адаптивной радиации в пределах отдельных групп (о чем кратко упоминалось выше), кажется более логичным предполагать, что подобная же широкая адаптивная радиация была характерна и для начальных фаз эволюции класса. Если это так, то можно говорить, что филогенетические схемы Фюрбрингера хотя бы внешне действительно отражают преобладание такого типа эволюции.
Сейчас еще рано говорить о вполне сложившейся системе класса. Однако системы Фюрбрингера, Гадова и Уэтмора, видимо, могут рассматриваться как хорошая основа для построения естественной системы. Их материалы дают и самое общее представление о филогенетических взаимоотношениях большинства групп. Для улучшения и уточнения системы класса птиц необходимы дальнейшие разнообразные исследования на всех таксономических уровнях (от подвидовых группировок до отрядов и надотрядов): морфологические, экологические, этологические, генетические. Возможно, в будущем ценные материалы даст применение биохимических и физиологических показателей; использование современных методик пока существенного вклада в таксономию птиц не внесло. Хочется надеяться, что увеличится и количество палеонтологических материалов, которые позволят более обоснованно обсуждать эволюцию птиц в целом и отдельных групп (отрядов, семейств).